上文提到,如果分析处于新生代的哺乳动物中的灵长目进化过程,则灵长目的进化走势先后经历了古新世的进入段,始新世的灵长目中枢,渐新世的猿的分化的离开段,中新世的人猿总科中枢,以及上新世至今的针对人猿总科中枢的离开段人类的进化。因此,人类的进化是属于哺乳动物中的灵长目进化过程中的c段。下面讲讲从上新世至今的地质年代的特点和人类的进化过程。
地质年代的划分
从地质年代上来说,人猿总科中枢所处的中新世以及之后的上新世同处于第三纪的晚期(或者叫新近纪)。上新世始于533万年前,终于258万年前。上新世之后的第四纪又分为更新世(或者叫冰川世)和全新世。具体时间如下图(单位:万年)。

上新世
第三纪晚期的中新世的边界并不能依靠一个单个的地理事件来划分,而是由从更温暖的渐新世到更冷的上新世之间的多个不同区域事件组成的(见下图)。因此,上新世的温度相比渐新世是逐渐下降的。上新世气候的变化对植物带来的变化很大,全世界热带种类减少,落叶森林扩展,北方被松柏林和冻土地带复盖,除南极洲外在所有的大陆上草原扩张。只有在赤道地区还有热带森林,在和非洲热带大草原和沙漠出现。不论是海生动物还是陆地动物,上新世的动物已经相当现代化了,陆地动物还有些原始。南方古猿,也叫“正在形成中的人”,也生活在这个时期。而非洲与欧亚大陆的碰撞,南北美洲之间的地峡的形成和亚洲和北美洲之间的地峡的形成导致过去分散存在的种类混合、迁徙和互相接触。在260万年前,发生了上新世-更新世灭绝事件(Pliocene–Pleistocene boundary extinction)。

更新世
更新世,亦称为洪积世(从2,588,000年前到11,700年前),是冰川作用活跃的时期,这一时期绝大多数动、植物属种与现代物种相似。此时期,南方古猿的其中一支进化成能人,是已知的第一个人属种群,而这也标志着人类这一物种的正式出现。更新世的显著特征为气候变冷、有冰期与间冰期的明显交替。此时,欧洲发生过五大冰期:多瑙冰期、群智冰期、民德冰期、里斯冰期和玉木冰期。更新世是地球上气候发生剧烈变化的时代。北半球的高、中纬度地区以及低纬度地区的一些高山,在这时期出现过大规模的冰川活动。冰川的前进和退缩,形成了寒冷的冰期和温暖的间冰期的多次交替,并导致海平面的大幅度升降、气候带的转移和动荡、植物的迁徙或绝灭。这些事件对早期人类文化的发展产生过巨大的影响。更新世期间发生了第四纪灭绝事件,或称冰河时期灭绝事件,是于第四纪发生的大量巨型动物群的灭绝事件,大部份都是在过渡到全新世之间发生的。古生物学家认为其成因可能是气候转变、疾病的传播、或被人类过度猎杀等。
全新世
全新世(Holocene)是最年轻的地质年代,从11700年前开始。根据传统的地质学观点,全新世一直持续。全新世气候普遍转暖,中、高纬度的冰川大量消融,海平面迅速上升,喜暖动植物逐渐向较高纬度和较高山迁移,全球自然地理环境完全演进到现代面貌。农业的出现以及生产工具的不断进步,促进了社会发展,人类与自然环境的关系日益密切。全新世气候变化具有一定的波动性。更新世和全新世的时间具体划分如下表格所示。
| 纪 | 世 | 期 | 年代 (万年) |
| 第四纪 | 全新世 | 0-1.17 | |
| 更新世 | 晚更新期 | 1.17-12.6 | |
| 中更新期 | 12.6-78.1 | ||
| 早更新期 | 78.1-180.6 | ||
| 格拉斯期 | 180.6-258.8 | ||
| 新近纪 | 上新世 | 皮亚琴察期 | 以前 |
人类的进化
之前提到,从人类的角度看,作为灵长类动物的人类的进化包括了两个关键阶段,从猴科的分离和从猿类的分离。这里依旧从物种进化的角度,结合之前的地质年代的划分,分析从猿类分离后,人类的进化历程。
按照生物分类学,人类属于动物界-脊索动物门-哺乳动物纲-灵长目-人猿总科—人科-人亚科-人属-人种。上文提到,大约1000万前的生活的森林古猿,由于地壳运动导致的东非大裂谷的阻隔,向人亚科方向演化逐步进化到南方古猿。而南方古猿是人科动物的一个已灭绝的属,是正在形成中的人的晚期代表。从此,人类进化开始加速,从人亚科进化到人属再进化到人种。综合各种因素,分为以早期人类(人亚科)和晚期人类(人属人种)两个主要阶段。其大致进化路径如下图所示。

早期人类(人亚科,中新世-上新世)
- 最早期的人类,包括撒海尔人、原初人、地猿。生活在从六、七百万年前到440万年前,以两足直立行走作为主要行动方式,也适应在树上攀爬,属于人类从猿类分化出来后发展的早期阶段。
- 南方古猿阶段:南方古猿虽然叫猿,实际是人类早期成员,包括许多个种的南方古猿(“正在形成中的人”)。最早发现于420多万年前,持续大约200-300万年。大致分为四种,阿法种、非洲种、粗壮种以及鲍氏种,灭绝于大约150万年前。
在260万年前发生的上新世-更新世灭绝事件,可以看作是早期人类和晚期人类的分水岭或者下跌段。如下图所示,东非的人属化石主要出现在260万年之后,而南方古猿主要在260万年之前。
Figure 3 东非哺乳动物的物种形成和灭绝概率以及东非古人类化石记录

(B)东非哺乳动物的物种形成和灭绝概率。 (C) 东非古人类化石记录。 Au,南方古猿; H.,人属; K.,肯尼亚人; P.,傍人属。.(Cohen et al., 2022, p. 4)
晚期人类(人属人种,更新世)
1.人属发展早期阶段:人属的早期成员能人生活在约250万到150万年前,由南方古猿的其中一支进化而来,是已知的第一个人属种群,而这也标志着人类这一物种的正式出现。
2.人属发展中期阶段:直立人(Homoerectus,俗称猿人)生活在约20万到200万年前,最早在非洲出现,也就是所谓的晚期猿人,懂得用火,开始使用符号与基本的语言,直立人能使用更精致的工具,叫做阿舍利文化。直立人是除南方古猿之外在地球上生存时间最长的化石人类成员。在距今180万年左右,非洲直立人开始向世界各地扩张(此时人类第1次走出非洲),在欧亚非都有分布(海德堡人、瓜哇猿人、北京猿人都属于直立人)。在非洲发现的距今最近的直立人化石(大约100万年前)已经表现出向着智人发展的趋势。而在约80万年前,直立人来到如今的西班牙地区,成为最早的欧洲人,直立人走出非洲后,约60万年前在欧洲演化出海德堡人,海德堡人又于约30万年前演化出尼安德特人,主要分布在欧洲和中近东。北京猿人则是在亚洲独立发展的直立人的代表。人类祖先在大约930,000 至 813,000年前经历了严重的人口瓶颈,这一瓶颈持续了约117,000年,使人类祖先濒临灭绝(见下图)(2)。此期间的人口瓶颈也将人属发展的中期阶段分为上、下两阶段。
Figure4 人类人口规模历史示意图

3.人属发展晚期阶段:也是智人阶段,包括早期智人和晚期智人。
- 早期智人:距今大约25万年到40万,早期智人演变出来。早期智人脑容量已达到现代人的水准,用兽皮做衣服,能人工取火,有埋葬死人的习俗。这里的早期智人分为两批,一批是起源于非洲的早期智人,后向欧亚非各低中纬度区扩张(除了美洲),这是人类第2次走出非洲。另外一批是第一批早期走出非洲的直立人独立演化的早期智人。从大约25万年前至3万年前是尼安德特人繁荣的时期,尼安德特人制造出更为高级的工具,叫做莫斯特文化。独立演化成为早期智人的尼安德特人后来遭遇第2次走出非洲的早期智人以及第3次走出非洲的晚期智人,之后约6万年前,随着冰河期(沃姆冰期,11萬年前至1萬2千年前)的到来,生存环境愈发困难,终于在约3万年前,所有早期智人被淘汰灭绝。
- 晚期智人:晚期智人又称新人,指的是生活在5万年前至1万年前的古人类(1万年以来的人类称为现代人,但也属于晚期智人的一种)。在体质特征上和现代人已没有明显差异,能精制石器和骨器,懂得绘画、雕刻等艺术,能修建简单房屋,男女有明确分工。根据人类单地起源说,晚期智人源于非洲,在距今大约5万年到10万年间迁移出非洲,取代了亚洲的直立人和欧洲的尼安德特人。彼此共存过一段时间。随着第3次走出非洲的晚期智人的到来,使早期智人(包括第2次走出非洲的早期智人和独立演化成为早期智人的尼安德特人)在生存竞争中失败。然而,替代假说表明,第三批走出非洲的晚期智人,和早期智人彼此共存过一段时间,并融合了部分早期智人基因。
Figure 5 各类人种出现时间

现代人(更新世/全新世)
今天的人类属于晚期智人,又称为现代人,这里就不讲了。
总结
结合以上分析可以看出,人类从中新世开始孕育发展,并先后经历了两个比较重要的发展阶段。第一个是上新世的人类形成阶段,以南方古猿为代表(南方古猿持续大约200-300万年,后灭绝)。在经历了上新世-更新世灭绝后,开始进入更新世的人类的发展阶段,以直立人为代表,(直立人持续大约180万年,后灭绝)。而智人阶段则是人类发展的晚期阶段或者离开段,内部又先后经历了早期智人和晚期智人阶段,最后发展到现代人。

当然,从狭义来说,人类的发展阶段也可以仅仅包括从更新世开始的从人属开始的发展阶段(以能人为进入段,经历了以直立人为代表的中期发展阶段],以智人为离开段)。因此,作为现代的生物人,从直立人开始,先后三次走出非洲,第一次的走出非洲而发展出来的尼安德特人虽然经历了繁荣的时期,却也在后来生存竞争中失败,人类的发展遭遇重大挫折。第二次走出非洲的早期智人虽然也在约3万年前被淘汰灭绝。,但是包括尼安德特人在内的早期智人也给后来第三次走出非洲的晚期智人保留了适应环境的种子,也使得融合了早期智人基因的现代人类更加适应新的环境。而第三次走出非洲的晚期智人,则演化成了现代的人类,获得了极大的发展。

当然,以上的划分还比较简略,也不排除别的划分方式。就像缠师所说“人与动物的区分根本在于个体构成类集合后产生的新的逻辑关系上,人有人的逻辑关系,动物有动物的逻辑关系,其实没有什么高低之分,只不过是不同逻辑关系的变换而已”(3)。因此,从另一个角度来说,人类发展各阶段尤其是后期现代人所构成的人类社会的各阶段划分,应该基于人类所构成的逻辑关系的变化为划分标准更合适,这个具体的划分以后再说。
参考文献:
1.Geologic temperature record (2024) Wikipedia. [online] https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Geologic_temperature_record&oldid=1239523256 (Accessed September 23, 2024)
2.Hu, W., Hao, Z., Du, P., Di Vincenzo, F., Manzi, G., Cui, J., Fu, Y.-X., Pan, Y.-H., and Li, H. (2023) Genomic inference of a severe human bottleneck during the Early to Middle Pleistocene transition. Science. 381, 979–984
3.顶翻东西经济学:缠中说禅经济学(连载九)
